【育种MBA】0009 窗台盆栽小番茄百亿级别大市场

2023-04-22

番茄 (Lycopersicon esculentum)，即西红柿，是世界上重要的蔬菜作物，全球年总产量达1.7亿吨，总产值接近1千亿美元，在蔬菜作物中位居首位。番茄具有低热量，富含抗氧化的番茄红素、多种矿物质和维生素，被称为“世界第一大蔬菜作物”。在国际种业市场上，高端优质番茄的种子价格甚至超过黄金。我国是鲜食和加工番茄生产大国，近年来我国番茄栽培面积稳步增长，2021年达111.3公顷，产量6609万吨。目前中国已经成为全球番茄第一大国，常年产量占全球的1/3以上。我国也是世界上最大的番茄种子市场，市场规模超过15亿元。在我国种植的番茄中，设施番茄占一多半，露地番茄占一小半。常年种植的番茄一般分为大果番茄、樱桃番茄和加工番茄。

在市场销售过程中，交易双方主要以“硬粉”和“大红”等形态特征对番茄品种进行区分。硬粉和大红是目前市场上最主要的两个产品，其中硬粉番茄在市场中所占比例最高，近七成；大红番茄在市场中所占比例为一成。硬粉番茄在生长过程中，早熟不早衰，连续坐果能力强；耐低温，不易产生空洞畸形及裂果；耐弱光，抗病性强，为种植者所喜爱；在运输过程中，硬度极高，耐运输，货架期长，为批发商所青睐；在售卖过程中，商品性好，果面光滑，品质佳，为消费者所喜爱。

番茄含有丰富的胡萝卜素、维生素C和B族维生素。生食熟食均可。番茄含有一种抗氧化剂—番茄红素，具有降低癌症发病率的作用，同时它还含有多种有益的化合物，它们之间复杂的相互作用增强了番茄防癌的能力。番茄有生津止渴、健胃消食、清热消暑、补肾利尿等功能，可治热病伤津口渴、食欲不振、暑热内盛等病症。它有显著止血、降压、降低胆固醇作用，对治疗血友病和癞皮病有特殊功效。

番茄的起源和驯化

番茄今天的C位，是通过万年时间的不断驯化实现的。在16世纪以前，番茄生长在南美洲高原地区 (即今天的秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚一带)，是一个无人问津的小野果，果重只有1-2 g，酸涩味浓郁，在鲜有降水的沙漠和戈壁环境，年复一年进行着生命的孕育。偶有鸟类将番茄的种子经粪便传播到墨西哥。至此，在墨西哥人的地里开始了它最初的驯化栽培。直到1523年，西班牙殖民者将番茄带出安第斯山，传到西班牙和葡萄牙。1550年前后传到意大利；1575年相继传到英国和中欧各国。初到欧洲，野生番茄只是被当作另一种茄科植物——有毒的曼陀罗花，虽有颜值，却冠以狼桃之称。所含番茄碱，是一种有毒的抗营养物质，取食过量，能导致呕吐和腹泻。16世纪初到17世纪，它都只能靠其颜值，在花园里充当观赏植物。17和18世纪，番茄被西班牙和葡萄牙殖民者带到了加勒比海国家。1710年美国有了番茄的最初记载。18世纪中叶开始做食用栽培。1768年米勒（Miller）首次对其进行植物学描述、分类和定名。明代万历年间，番茄从欧洲或东南亚传入中国。番茄生吃“不果不瓜不菜，煮熟后稀松一堆”。番茄在被嫌弃的同时被开发出各种新鲜吃法：可生可熟，可汤可酱，可火锅可腌渍，可拌饭可煮面，妙不可言。鲜番茄经各种技术处理，可以制成番茄浆、番茄浓缩浆、番茄酱、番茄沙司、原汁和罐头番茄等。番茄就像是天选之子，历经世纪辗转，遍及五湖四海，走向世界各地。(https://zhuanlan.zhihu.com/p/372522095）

现代番茄有着16个野生或近缘野生种，成熟后果实大小差别巨大，颜色多样，有黄色、绿色、黄绿色、褐色、黑色、泛紫色，还有带条纹的 (图1) (所以市场所见各种奇异颜色的番茄并非转基因的产物)。现代番茄的祖先是醋栗番茄，以自花授粉为主，兼具异花授粉。

图1 番茄果实形态的多样性（图片来自网络）

在驯化和育种过程中，番茄果实经历了两次进化，从蓝莓大小的栽培番茄近缘物种到一般樱桃大小的小果型番茄，再到各地食用的普通大果型栽培番茄，果实重量大了几百倍 (图2)。分别有5个和13个果实重量基因受到了人类的定向选择。而全球最小“水滴西红柿”个头仅有蓝莓大小，这种番茄食用方便，因为个头小，无需切开，就可直接放入沙拉中，且汁水充盈，咬上一口就可以体验“爆浆”的感觉。“水滴西红柿”的种子最早源于荷兰，后经改良适应了以色列南部干旱地区的生长环境。

图2 番茄野生祖先(A) ;半驯化的番茄(B) ; 栽培番茄品种(C-F); 各类突变体(D-F)(https://zhuanlan.zhihu.com/p/372522095）

番茄果实的颜色和风味

番茄果实颜色多样，是番茄重要的商品品质之一。番茄果实颜色形成主要与光照、温度、内源激素以及果实中类胡萝卜素和花青素组分积累紧密相关。番茄类胡萝卜素的代谢调控与番茄的激素、表观遗传、发育的内源性激素调控有关，受光照、温度等外界条件的影响。例如，光传导因子突变影响果实呈深红色；利用红光处理可显著提高番茄红素的含量，使番茄果实颜色加深；高温抑制番茄红素的合成和果实成熟，导致果实保持绿色。此外，乙烯调控类胡萝卜素合成影响果色变化，编码乙烯相应因子可使突变体果实呈橘黄色；脱落酸可以调节番茄中类胡萝卜素的组成和含量。外源施加低浓度的脱落酸和茉莉酸甲酯可促进番茄红素的合成，加速果实变红 (微生物学报 62: 602-616, 2022)。

紫色番茄中的花青素被认为是一种抗氧化化合物，它天然存在于大量的食物中，如蓝莓和红甘蓝。花青素是这些食物中紫色色素的原因，并且被发现与各种健康益处有关。许多研究表明，抗氧化剂和花青素可以降低癌症的发病率，改善心血管功能，减少心脏病和糖尿病的风险。实验室研究还表明，这些化合物可以帮助缓解肠易激综合征。较高水平的花青素还可以通过延缓过度成熟和降低对灰霉病的易感性，使番茄的保质期延长一倍。这意味着紫色番茄应该比普通品种更环保。

番茄果实颜色可以通过遗传、转基因、基因编辑、常规育种等手段加以改变。2021年，先正达公司培育的一种新型深紫色小番茄 (cocktail tomato) 上市，为世界许多地区的农贸市场带来更加缤纷的色彩。这个名叫Yoom的紫色番茄，风味独特，富含抗氧化剂, 其色彩正源自这种抗氧化剂。Yoom 番茄得名自“鲜美 (umami)”口感 ——日语中的“鲜味”一词。鲜味通常被描述为可口、浓郁或类似于肉的口感；可以将其视为第五种基本口味，与咸、苦、甜、酸并列。为培育Yoom，先正达番茄育种家 Luis Ortega 博士耗费了十余年心血。Yoom凭借其风味、质地、香气和外观，荣获2020年度比利时布鲁塞尔国际品味研究所 “高级品味奖” (Superior Taste Award)。同时还在德国柏林举办的2020 年水果博览会创新大奖 (Fruit Logistic A Innovation Awards) 上荣获金奖。Yoom番茄比红番茄含有更高浓度的花青素和类胡萝卜素，同时还富含维生素C、镁和钾。Yoom番茄现已在全世界很多地方推广种植。

由英国约翰·英尼斯中心 (John Innes Centre) 的Cathie Martin教授团队研发出含有大约10倍以上花青素的紫色番茄，并且实验研究表明在小鼠的饮食中添加紫色番茄粉可将其寿命延长近30%。Cathie Martin发现，在番茄中表达来自金鱼草的AmDel和AmRos1两种转录因子时，植物果实中花青素积累的水平大大高于先前报道的在番茄中积累的花青素，这两种转基因的表达使番茄果实的抗氧化能力提高了三倍，其浓度与黑莓和蓝莓中发现的花青素水平相当，并导致果实在果皮和果肉中都呈现出强烈的紫色 (图3；Nature Biotechnology 26: 1301–1308；2008)。2022年，美国农业部认为这种营养强化的紫色番茄可以安全种植。

图3 T1代转基因紫色番茄 (cv. MicroTom) 及其果实特征

中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究员团队提出了一种利用多重基因编辑技术以红果番茄为底盘材料，快速定向创制七种不同果色番茄的策略（Horticulture Research 10: uhac214, 2023)。随着果实的成熟，红果材料的果肉中积累类胡萝卜素（主要为番茄红素)，而果皮中则积累类黄酮（主要为柚皮素查尔酮)，与之相伴随的是叶绿素的迅速降解。利用多重基因编辑系统靶向敲除红果番茄中控制三类色素合成或代谢的关键基因，包括番茄红素合成限速酶基因、类黄酮合成关键调控基因和叶绿素降解限速酶基因，获得了纯合的三重突变体。三重突变体的果实在成熟过程中不能合成番茄红素和柚皮素查尔酮，其叶绿素又不能被正常降解，因而呈现出绿色。随后，将三重突变体与红果底盘材料进行回交，对回交分离群体进行分子鉴定，获得了不同基因型、不同果色的番茄，包括野生型的红色，单突变体的橙色、粉果和棕色，双突变体的黄色、红紫色、黄绿色，三重突变体的绿色。

番茄包含多种风味物质，包括葡萄糖、果糖、柠檬酸、苹果酸和多种挥发性物质。现代番茄之所以“西红柿没有儿时的味道了”，是由于现代育种过于注重产量、外观等商品品质，导致13种风味物质含量显著降低，使番茄口感下降。中国科学院遗传与发育生物学研究所许操和高彩霞研究员团队，运用基因编辑技术精准靶向多个产量和品质性状控制基因的编码区和调控区，在不牺牲其对盐碱和疮痂病天然抗性的前提下，将产量和品质性状精准地导入了野生番茄。研究人员使用多靶点CRISPR/Cas9载体系统，精准靶向开花光周期敏感性、株型和果实同步成熟控制基因、果实大小控制基因和维生素C合成酶基因。基因编辑消除了野生番茄开花的光周期敏感性。同时将醋栗番茄开花晚、坐果稀的无限生长型的株型变成了“双有限”生长型的紧凑株型，提高了坐果率、果实成熟的同步性和收获指数。而对小肽基因的编辑使野生番茄果实变大，维生素C含量升高。与野生亲本相比，该研究导致果实的大小增加了三倍，果实数量增加了十倍，番茄红素的积累提高了500％。利用基因编辑技术，可能使番茄生产辣椒素，从而实现辣椒素的批量生产。辣椒素具有营养和抗菌特性，能够用于止痛药和防身辣椒喷雾。2020年12月11日，作为日本厚生劳动省首个批准销售基因编辑小番茄食用的申请，该基因编辑番茄含有比天然品种多4至5倍的γ-氨基丁酸 (GABA)，GABA被认为具有减轻精神压力及抑制血压升高的作用。

适合窗台种植的盆栽小番茄

在繁华都市，随着人们对新鲜果蔬产品的需求增加，催生了都市农业这一新兴产业。但是城市的空间有限，而为了能在狭小种植空间收获更高产量，都市农业系统中栽培的作物大多植株矮小，生长快速。为丰富人们的餐桌，开发出更多新型“都市农作物”已成为科学家的重要目标。适合阳台、窗台和室内栽培的小番茄或迷你型番茄可能成为未来番茄产业的重要组成部分。

美国冷泉港Zachary B. Lippman课题组利用基因编辑技术将番茄植株生长成熟期、开花时间、茎干长度三个基因突变，培育出植株外形紧凑，如同玫瑰花束，结出的小番茄就像葡萄一样串在一起，并且能更早开花结果，40天即可成熟。新品番茄果实小，味道好，种植起来很环保，不会占用大面积土地，很适合在空间狭小的城市环境、甚至是空间站内种植，将会是一种理想的“都市农作物”（Nature Biotechnology 38: 82–188; 2020)。

小番茄，又称樱桃番茄、袖珍番茄、迷你番茄，是番茄大家族中的一员，它是从果实大小的角度对相似品种的一个统称。一般传统意义上的小番茄，果实大小在1.25 cm（迷你型）到4 cm (中果型)，株高在0.5-2.1 m，果实颜色有红、黄、紫等多种颜色。植株生长可分为有限或无限生长型。小番茄可以用来鲜食、糖渍、炭烤、披萨、沙拉等 (图4 )。

图4 除鲜食外的小番茄多种食用方式（图片来自网络）

适合窗台和室内盆栽的小番茄一般植株矮小，具有有限生长习性。矮化番茄的栽培不需要太多打理，不用每天盘算着给番茄搭架子、修剪；矮化番茄个头小，需要的水分也少，小小盆钵刚刚好。

为了培育适合窗台和室内种植的小番茄品种，北京大学现代农业研究院作物育种平台根据育种目标，选择具有目标性状的亲本，经过杂交、回交和自交，培育了一系列具有不同果实颜色、植株矮小的番茄品种——潍美系列盆栽番茄 (T101-T105)，现已有5个品种申请了植物新品种权和品种登记。潍美系列盆栽番茄品种的植株矮小 (株高25-30 cm)，单果重6-11 g，可溶性固形物含量6-10%，成熟果实色彩丰富 (红色、粉红色、紫红色、黄色、橙色) (图5-6；表1)。紫红色番茄品种T105具有果实小、直立性好、风味好的特点，特别适合窗台盆栽。

图5 北京大学现代农业研究院作物育种平台潍美系列盆栽番茄选育场景

图6 北京大学现代农业研究院作物育种平培育的潍美系列盆栽番茄形态特征

表1 北京大学现代农业研究院作物育种平培育的潍美系列盆栽番茄基本信息

SSC: 可溶性固形物含量

窗台盆栽小番茄的经济和社会效益

一个两扇门的窗台一般可以承放4-6个1加仑的花盆。一个三扇门的窗台一般可以承放6-8个1加仑的花盆 (图7)。靠近落地窗的地板上也可以摆放多盘盆栽番茄。封闭的阳台上可以放置多层花盆架子，层间高度在50-60 cm，就可以实现盆栽小番茄的“规模化”立体种植。

图7两个窗台上生长的不同颜色的盆栽小番茄（摄于北京大学现代农业研究院张兴平博士办公室）

根据住建部2023年2月公布的房屋建筑和市政设施的普查数据，全国共有近6亿栋房屋。2020年中国住房总面超过500亿平方米，住房间数达到14.9亿。截至2021年，我国户籍人口城镇化率为46.7%，据此推算城镇户籍人口大约是6.6亿。按全国户均人口2.62人计算，城镇家庭数量大约是2.52亿个。如果按每个城镇人口人均一扇窗户计算，大致是6.6亿扇窗户。如果每个窗台种植5盘盆栽番茄，每个季节可以种植33亿盘。每年可以种植至少两季，仅住房窗台一项，每年可种植盆栽番茄66亿盘。按每盘3元计，每年可创造产值198亿元。如果考虑室内可供盆栽的其他空间（包括落地窗周围和封闭的阳台等)，盆栽小番茄可以创造更多的经济价值。如果考虑城镇的自建楼、写字楼和商业用房，估计可以用于盆栽番茄的窗台数量大致与住房窗台数量相当。因此，仅窗台盆栽番茄一项，全国城镇可以创造近400亿元的产值。此外，盆栽小番茄也适合在农村的田间地头、房前屋后等空休地带种植或盆栽，亦可创造大约同等价值的经济效益。

盆栽小番茄除了提供新鲜的果实外，也是彩色盆景，可以美化居室和室内环境，为种植者及其同室人员提供精神和物质上的享受。盆栽小番茄集食用、观赏、排毒于一身。据研究和验证盆栽番茄的气味能驱除蚊、蝇等环境害虫。通过窗台和室内种植盆栽小番茄，可以培养情操和雅趣，丰富居民的业余生活。同时，同居一室的小朋友，亦可以通过观察番茄的生长、发育、坐果的全过程，了解生物学的基本常识以及人与自然、生物的相互关系，培养动手能力、观察能力和科学实践能力。人与植物的互动也是最佳的减压活动之一。因此，窗台和室内盆栽小番茄将产生重要的社会效益。

窗台盆栽小番茄种植要点

对于室内玩盆栽蔬果的窗台党或者阳台党，番茄才是家居生活的最爱，无论新手老手，都能有所收获。即便在黑龙江，室内也能种植无限生长的番茄。室内种番茄要注意几个最大的问题。首先，番茄属于喜光的植物，室内种植番茄需要满足日照6小时以上。室内一般都能找到一个满足这种光照的位置，或阳台或窗台。其次，室内环境大多数都是通风不畅，所以想要养好盆栽番茄，盆与土的选择十分重要。要选透气性能好的花盆，例如青山盆或者三代加仑盆之类的有侧透气孔的盆器，底部最好有弧度保证底部透气良好，不然通风不畅的室内环境很容易导致植物闷根。花盆的尺寸可以选择1-3加仑。做好肥水控制。室内盆栽的矮生番茄，一般1加仑就足够了。其三，室内种植土壤要选择洁净的基质例如泥炭，其蓬松透气，保水保肥，腐殖质丰富，重量轻易管理，虫卵病菌存在的可能性较小。室内种植建议纯泥炭加调配的缓释颗粒肥即可。铺面可以选择硅藻土颗粒，有一定的物理杀虫作用，虫子很难产卵。

盆栽番茄应注意以下养护要点：

育苗：室内盆栽番茄可以常年播种。采用营养钵育苗，直径为5 cm的钵即可，基质原料采用草炭、蛭石、烧完的煤渣、营养土均可，任选其中2至3种按1:1的比例混合配制。每钵播种1~2粒种籽，播后上覆细潮土0.8 cm，并覆盖一层薄膜，待出苗后撤除薄膜。苗期注意叶面喷肥和病虫防治。

水肥管理：番茄入盆后浇1次透水，20天以后番茄追施肥料，每隔10天追1次肥，3~5天浇1次水 (视使用基质的保水能力而定)，坐果前控制浇水量，果实膨大期保持盆土湿润。DAOTOM营养液能有效提供盆栽番茄所需要的养分。

授粉：在开花期的中午时分用竹棍或筷子轻轻敲打枝杆或振动花盆，也可用风扇吹或扇子扇，使花朵授粉，从而结果。如果是在户外，因为有风，就不需要人工辅助授粉。

病虫防治：盆栽番茄病虫害极轻，由于居室内空气湿度干燥，要注意经常向叶面喷水。有条件的地方每10天喷1次低毒无臭农药即可控制病虫害的发生。

有关品种和种植细节可联系北京大学现代农业研究院孔老师15166368732。

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