Mol Plant｜何跃辉团队揭示多梳蛋白（PcG）染色质修饰因子调节植物激素茉莉酸信号传递的分子机制

2021-03-05

2021年3月3日，Molecular Plant 在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心/北京大学何跃辉团队题为“JASMONATE-ZIM DOMAIN proteins engage Polycomb chromatin modifiers to modulate Jasmonate signaling in Arabidopsis”的研究论文。

该研究利用分子生物学、遗传学和基因组学等研究方法和手段，发现拟南芥中植物激素茉莉酸（JA）信号通路的主效抑制因子JAZ家族蛋白与多梳蛋白（Polycomb group protein /PcG）因子互作，进而对其靶基因进行转录抑制性染色质修饰，调控茉莉酸信号响应基因的表达。这项工作揭示了PcG介导的染色质修饰在茉莉酸信号传递的调节过程中起着重要作用。

茉莉酸是一类广泛存在于植物体内的调控胁迫响应和生长发育的脂肪类激素，其受体COI1是位于细胞核内的SCFCOI1蛋白泛素连接酶复合体的一个组分。在JA存在的情况下，COI1可与信号通路中的JAZ蛋白互作识别，并介导JAZ降解，从而释放JA通路的转录因子起始下游响应基因的表达。在生殖生长过程中，JA信号通路调控雄配子及花药的发育，因此JA信号通路受到阻断的突变体（例如coi1）表现为雄性不育。

多梳蛋白复合体是一类动植物中高度保守的染色质修饰因子，其通过对目标基因位点进行转录抑制性染色质修饰，例如组蛋白H3K27三甲基化修饰（H3K27me3），从而抑制基因表达。PcG蛋白复合体的主要生物学功能是调控发育相关基因表达，维持细胞属性。而近年来的基因组学数据分析表明PcG因子参与激素响应基因的表达调控，但其作用的分子机制未知。

何跃辉研究组在对PcG染色质修饰因子作用机制的研究中发现PcG核心组分EMF2和H3K27me3阅读蛋白LHP1都与JA信号通路中包括多个JAZ蛋白以及支架蛋白NINJA在内的组分存在广泛的相互作用。对其蛋白互作的生物学功能研究表明，PcG因子与JAZ协同调控雄蕊的发育。遗传学分析表明，JA受体coi1突变中包括花粉活性丧失和花药无法正常开裂等雄性不育相关表型都可被lhp1及H3K27甲基转移酶clf突变体部分恢复，表明PcG因子为JA信号通路的负调控因子。之前研究表明，雄蕊发育受到一系列转录因子如早期行使功能的DYT1和后期行使功能的AMS和MS等调控；在此研究中，研究人员发现PcG因子与JAZ协同调控这些转录因子的表达。在clf突变体中上述转录因子的表达在相关发育时期存在去抑制化的现象；JA水平的上升导致CLF在这些转录因子位点富集的下降及H3K27me3修饰的抑制；此外、JAZ蛋白水平上升造成CLF在这些位点富集并抑制其表达。这些结果表明PcG复合体与JAZ通过互作协同介导JA通路对雄蕊发育的调控。

为了进一步验证PcG蛋白因子是否广泛参与JA信号通路的调控，研究人员通过ChIP-seq对JA处理后的苗期拟南芥中LHP1蛋白在基因组水平上的结合进行了分析，结果表明在基因组水平JA处理造成LHP1结合的下降；转录组分析表明相当一部分JA响应基因的表达受LHP1负调控。因此，PcG除参与JA调控的雄蕊发育外，也通过蛋白互作与JAZ协同调控JA响应基因的表达（见下图）。

综上，这项研究揭示了PcG染色质因子在调控生长发育和细胞属性之外的新的生物学功能：调节激素的快速响应，也揭示了PcG介导的染色质修饰在茉莉酸信号传递的调节过程中起着重要作用。

山东大学李子聪教授为第一作者，北京大学现代农业研究院的罗晓研究员以及何跃辉课题组博士生藕洋为共同第一作者。该研究得到中国科学院及国家自然科学基金委等资助。

文章来源：https://mp.weixin.qq.com/s/kf8QWG0T4wqTLI6PPl2cPw